ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СИСТЕМАТИКА HALD-КЛАДЫ АЛЕОХАРИННЫХ ЖУКОВ (Insecta: Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae)

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СИСТЕМАТИКА HALD-КЛАДЫ АЛЕОХАРИННЫХ ЖУКОВ (Insecta: Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae)

Орлов Игорь Александрович

канд. биол. наук, доц. Тюменского государственного университета,

 РФ, г. Тюмень

Работа выполнена при поддержке гранта РНФ No 22-24-00908.

Алеохаринные жуки – одна из самых обычных в сборах, но крайне проблемных групп для систематиков, экологов и других специалистов, изучающих биоразнообразие и его динамику. Алеохарин так или иначе собирают все исследователи, работающие в полевых условиях. Часто алеохарины доминируют в пробах и коллекциях. Однако их видовая диагностика крайне затруднительна и часто невозможна на практике по рядку причин. Из-за этого алеохарин чаще всего игнорируют при проведении фаунистических и прикладных исследований, тем самым оставляя этот мощный массив данных невостребованным. Весьма неудовлетворительно разработанная система классификации алеохарин, отражающая в настоящий момент представления учёных конца 19 - начала 20 века, сильно тормозит изучение этой группы организмов, чья таксономическая система нуждается в кардинальном пересмотре в соответствии с современными представлениями об эволюционных процессах и с использованием современных методов и технологий для выявления филогенетических закономерностей. Недавно открытая HALD клада алеохаринных жесткокрылых (Orlov et al. 2020) частично складывалась в предыдущих работах (e.g. Elven et al. 2012; Osswald et al. 2013). Однако во всех этих исследованиях таксономическое наполнение и топология группы отличаются друг от друга. Несмотря на то, что Orlov et al. (2020) успешно разрешили некоторые противоречия по таксономическому наполнению этой крупной клады, определить её границы и дать морфологическое обоснование ещё только предстоит. К настоящему времени подсемейство Aleocharinae разделено на 62 трибы, каждая из которых включает в себя от одного вида (например Akatastopsisini или Digrammini) до 2,538 (Homalotini) или 4,040 видов (Athetini). Подавляющее большинство таких триб было описано до середины 20 века на основании легко наблюдаемых признаков (количество члеников в ротовых придатках, лапках и усиках), что, как показывают современные исследования, совсем не отражает или слабо отражает эволюцию и естественную классификацию этой группы. Проведённые исследования последних десятилетий выявили поли- или парафилию всех крупных триб, однако до сих пор не было сделано ни одной попытки произвести таксономический пересмотр этих групп. Объём полученных данных говорит об острой и срочной необходимости работы в этом направлении т.к. количество описанных родов и видов растёт с каждым годом, но систематическое положение (принадлежность к той или иной более крупной систематической единице чем род) является затруднительным и часто оказывается ошибочным. В ближайшей перспективе такая ситуация катастрофически ухудшит развитие систематики и без того такой сложнейшей в таксономическом отношении группы живых организмов как алеохаринные жуки. Недавняя работа коллектива авторов (Orlov et al. 2020) стала первой в своём роде, где всесторонне освящался вопрос филогенетических взаимоотношений всех крупных таксонов подсемейства, а также где совмещены молекулярные и морфологические методы для проведения такой работы. Было показано, что надродовые таксоны формируются в пять крупных, хорошо очерченных клад близкородственных триб. Некоторые из таких клад уже были известны по предыдущим работам (e.g. Elven et al. 2012; Osswald et al. 2013), другие достоверно были показаны впервые (Orlov et al. 2020). HALD клада относится ко второй группе. Так как подробное исследование филогении всего подсемейства в целом является задачей чрезвычайной сложности, мы рекомендуем метод поэтапного исследования основных клад, выявленных в результате предыдущих работ. Такой дробный подход уже хорошо зарекомендовал себя при исследовании отдельных триб или групп близкородственных триб (Elven et al. 2012; Osswald et al. 2013).

Одной из целей такого исследования может быть комплексная филогенетическая ревизия предположительно монофилетической группы триб подсемейства Aleocharinae, которые формируют так называемую HALD-кладу, недавно выявленную в рамках масштабного филогенетического исследования (Orlov et al. 2020). HALD-клада — это одна из ключевых групп алеохаринных жуков. Они широко представлены в Палеарктике и, в частности, на территории России. Всего подсемейство Aleocharinae включает в себя 16,737 описанных видов в 1,324 родах, организованных в 62 трибы. И по видовому разнообразию, и по биомассе эти мелкие жуки являются преобладающим компонентом мезофауны поверхности почвы, они экологически важны и могут служить индикаторами состояния природных экосистем. Стафилиниды-алеохарины это крупнейшая по числу видов группой насекомых, в том числе и в Российской фауне. Не смотря на очевидную значимость алеохарин в формировании трофических цепочек в практически каждом доступном для обитания насекомых биотопе, это подсемейство является наименее изученным в отряде жесткокрылых (Coleoptera) в мировой фауне и остаётся крайне неудовлетворительно изученным в фауне России. Такая ситуация обусловлена экстремально большим количеством видов в этой группе мелких насекомых, которые весьма трудно различимы друг от друга даже для опытных специалистов. Также отсутствуют адекватные диагнозы для многих таксонов надвидовых рангов, которые очень часто представляют собой сборные полифилетические группы. Совершенно отсутствуют современные определители родов и видов. Особенно это справедливо для территории России, где на сегодняшний момент выявлено 663 вида алеохарин (в том числе примерно 95 видов из HALD-клады) и где пока отсутствует даже аннотированный список видов.

Наиболее многочисленная и проблемная группа в HALD кладе — это триба Homalotini. К настоящему моменту накопилось достаточно убедительных доказательств о полифилетичности этой трибы (Osswald et al. 2013; Orlov et al. 2020), однако таксономическая сложность и многообразие группы являются ограничивающими факторами для её подробного изучения. Не смотря на ряд филогенетических работ, выполненных на морфологической основе (e.g. Kim & Ahn 2016), нет единого мнения не только о внутритрибовых взаимоотношениях этой группы — отсутствует даже чёткое понимание критериев разделения трибы на подтрибы. Различные авторы используют разные системы классификации, часто без детального обоснования такого деления (e.g. Newton & Thayer 1992). Триба Homalotini является одним из крупнейших таксонов подсемейства Aleocharinae (2,538 видов в мировой фауне, 85 видов в России). Следует отметить, что реальное таксономическое разнообразие этой группы на территории России, в следствии крайне неудовлетворительной изученности, может оказаться в разы выше. Например, только в фауне Республики Польша известно 107 видов Homalotini. Нет никаких сомнений в том, что на территории России восточнее Урала остаются неописанными десятки, а с учётом Дальневосточного региона, сотни новых для науки таксонов. Наука о биоразнообразии и защите животного мира является одним из приоритетных направлений мировой и российской науки. И крайне важно создать соответствующую базу, чтобы такие направления работы могли успешно осуществляться. Только наличие такой фундаментальной основы поможет переломить ситуацию, когда даже известные для России виды Aleocharinae и, в частности, представители HALD клады, чаще всего не могут быть использованы для фундаментальных или прикладных исследований по причине отсутствия каких-либо общих сводок по группе. Полное отсутствие современных каталогов и определительных руководств исключают эту группу из фаунистических, экологических природоохранных и почвоведческих исследований. А определение видовой принадлежности неспециалистами по группе при отсутствии синоптических коллекций и доступного справочного материала не может не вызывать справедливых сомнений. Стоить сказать, что в России в настоящий момент нет ни одного специалиста по Aleocharinae, кто мог бы проводить централизованно квалифицированную и своевременную экспертизу правильности установления видовой или даже родовой принадлежности алеохаринных жуков.

Нашей работой мы хотим привлечь внимание к проблеме биологического разнообразия и сохранения живой природы России. Из 150 тысяч обитающих на территории России видов животных, не менее четырёх тысяч относятся к коротконадкрылым жукам или стафилинидам. Однако, на смотря на более чем 150 летнюю историю энтомологических исследований в России, предстоит ещё многое сделать, прежде чем эта группа мелких, но важных в естественных экосистемах группа станет доступной для изучения энтомологам, не специализирующихся на группе.

Список литературы:

1. Elven, H., Bachmann, L., & Gusarov, V. I. (2012). Molecular phylogeny of the Athetini-Lomechusini-Ecitocharini clade of aleocharine rove beetles (Insecta). Zoologica Scripta, 41(6), 617–636.
2. Kim, Y.-H., & Ahn, K.-J. (2016). Phylogeny of the Homalotina (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae) based on morphology. Systematic Entomology, 41, 323–338.
3. Newton, A. F., & Thayer, M. K. (1992). Current classification and familygroup names in Staphyliniformia (Coleoptera). Zoology (New Series), 67, 1–92.
4. Orlov, I., Leschen, R. A. B., Żyła, D., & Solodovnikov, A. (2020). Totalevidence backbone phylogeny of Aleocharinae (Coleoptera: Staphylinidae). Cladistics, 37(4), 343–374.
5. Osswald, J., Bachmann, L., & Gusarov, V. I. (2013). Molecular phylogeny of the beetle tribe Oxypodini (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae). Systematic Entomology, 38, 507–522.