PUCCINIA TRITICINA VIRULENCE TO THE LINES OF THE THATCHER VARIETY WITH RESISTANCE GENES
PUCCINIA TRITICINA VIRULENCE TO THE LINES OF THE THATCHER VARIETY WITH RESISTANCE GENES
Eldana Aidarova
master's student, Kazakh National Agrarian Research University,
Kazakhstan, Almaty
Ayakoz Zhunussova
Master of agricultural sciences, senior Lecturer Kazakh National Agrarian Research University,
Kazakhstan, Almaty
Kenzhali Khidirov
candidate of agricultural sciences, associate professor Kazakh National Agrarian Research University,
Kazakhstan, Almaty
Amangeldy Sarbaev
Doctor of of agricultural sciences, professor, Kazakh National Agrarian Research University,
Kazakhstan, Almaty
ТӨЗІМДІЛІК ГЕНДЕРІ БАР THATCHER СОРТЫНЫҢ ЛИНИЯЛАРЫНА PUCCINIA TRITICINA ҚОЗДЫРҒЫШЫНЫҢ ВИРУЛЕНТТІЛІГІ
Айдарова ЕлданаМуратқызы
магистр, Қазақ ұлттық аграрлық зерттеу университеті,
Қазақстан, Алматы
Жунусова Аякоз Саруаровна
а.ш.ғ.магистрі, аға оқытушы Қазақ ұлттық аграрлық зерттеу университеті,
Қазақстан, Алматы
Хидиров Кенжали Рахимович
а.ш.ғ.к., қауымдастырылған профессор, Қазақ ұлттық аграрлық зерттеу университеті,
Қазақстан, Алматы
Сарбаев Амангельды Таскалиевич
а.ш.ғ.д., профессор, Қазақ ұлттық аграрлық зерттеу университеті,
Қазақстан, Алматы
АҢДАТПА
Қазақстанның оңтүстік-шығысы өңірінде күздік бидайдың ең кең таралған зиянды ауруының бірі - Puccinia triticina саңырауқұлағы қоздыратын жапырақ немесе қоңыр тат болып табылады. Зерттеу жылдарындағы дақылдың өскін кезеңіндегі қоздырғыш фенотипінің вируленттілігін анықтау барысында кездесу жиілігі бойынша Thatcher сортының Lr 10, Lr 20, Lr 25, Lr 42, Lr 43, Lr 44, Lr 47 изогенді линиялары тиімділік көрсетті. Сонымен қатар осы аталмыш изогенді линиялардың табиғи және жасанды індет аясында қоңыр тат ауруымен залалдануын бағалау кезінде олардың авирулентті екені анықталды.
Кілт сөздер: күздік бидай, вируленттілік, төзімділік, қабылдағыш, қоңыр тат, линия, инокулюм, урединиоспора.
Кіріспе. Тат саңырауқұлақтары, яғни облигатты паразиттер үшін фенотипті белгі арнайы таңдалған сорттарға немесе төзімді гендерінде ерекшеленетін изогенді линияларға вирулентті болып табылады. Мұндай сорттар мен линияларды қолданудың шарты саңырауқұлақтардың шығу тегіне қарамастан олардың бірдей немесе әртүрлі популяцияларының изоляттарын вируленттілігі бойынша ажырата білу қажет.
2002 жылы Мәскеу фитопатология ғылыми-зерттеу институтында 1989 жылы D L.Long, J.A.Kolmer ұсынған расаны сәйкестендірудің жаңа жүйесіне көшті. Анықталған генотиптердің расалық байланысы Thatcher сортының 12 дифференциалды изогенді линияларында Lr 1, Lr 2a, Lr 2c, Lr 3a, Lr 3ka, Lr 9, Lr 11, Lr 16, Lr 17, Lr 24, Lr 26, Lr 30) және екі қосымша Lr 10 және Lr 18 линияларында анықталды[1].
Ш.С.Рсалиев Қазақстандық Puccinia triticina изоляттарының Thatcher изогенді линияларына, әсіресе оңтүстік-шығыс өңірде оқшауланған күздік бидайдан вируленттілігінің кең спектрін көрсетеді. Lr 25 гені жоғары тиімді, Lr9, Lr 17, Lr 19, Lr 20, Lr 24, Lr 26 және Lr 29 гендері бар линиялар әсер ете бастады. Саңырауқұлақтың жергілікті изоляттарынан NRN/H, THP/G, RTN/G, PQN/Q және SHK/M патотиптері анықталды, 1 раса BBB/B, 15 және 25 – CBM/ B, 77 және 196, 122 раса – TCB/B ретінде анықталды[2].
Е. И. Гультяева және т.б. авторлар 2014 жылы А.И.Бараев (Ақмола облысы) атындағы астық шаруашылығы ғылыми өндірістік орталығының селекциялық учаскесінде Дамсинская және Харьковская 46 қатты және Ақмола 2 жұмсақ бидай сорттарынан жиналған қоңыр тат қоздырғышының 20 монобөртпелі изоляттарының вируленттілігін талдау нәтижелерін ұсынған.
Зерттелген изоляттар Lr 9, Lr19, Lr24 гендері бар линияларға және Lr 3a, Lr3ka, Lr3bg, Lr11, Lr14ab, Lr17, Lr26 және Lr30 гендерінің тасымалдаушы линияларына вирулентті болды. Қатты бидай изоляттары ССТКВ фенотипімен ұсынылды, жұмсақ – THTTQ (67%) және THTTR (13%), бұл Triticum aestivum және T.durum түрлеріндегі вируленттілігі жағынан P. triticina популяциясы бойынша құрылымның айырмашылықтарын білдіреді[3].
М.Қойшыбаевтың 2016 жылы жүргізген зерттеуінде күздік бидай егістігіне жақын орналасуы нәтижесінде жапырақ таты ерте, маусым айының соңында пайда болып, індет аясы құрылды. Алдыңғы жылғы зерттеуіндегідей патогеннің солтүстік популяциясына жоғары тиімділік Lr9, Lr19 гендері бар линиялары, Lr3ka, Lr22a, LR23 аралық төзімділік көрсетті. Thatcher сорттары және оның Lr1, Lr2b, R14, Lr14ab және Lr21 гендері бар линиялары сабақ татына жоғары төзімділік танытты. Қоңыр татқа төзімді линияларда 1000 дәннің салмағы қабылдағыш сорттармен салыстырғанда 4-8 г немесе 20,2 – 44,9% жоғары болған[4].
Қазақстанның солтүстік және солтүстік-шығыс аймақтарына тат аурулары Еділ аймағы мен Батыс Сібірден ауа ағындары арқылы таралады, онда соңғы жылдары күздік бидайдың егістік алқаптары едәуір ұлғайып, қоңыр тат пен септориоз жиі байқала бастады[5,6].
Ақмола облысының құрғақ-далалы аймағында 2007-2009 жылдары Қазақстан, Ресей, Канада, Қытай және басқа елдер бидайының 617 сортүлгілеріне, оның ішінде 172 СИММИТ(Түркия) қоңыр және сабақ татына бағалау жүргізілді. 92 үлгі таттың екі түріне төзімді болды, іріктеуге төзімділік көзі ретінде Канададан ACC, Barrie Taber, АҚШ – тан Splendov, Long 98-5501 және 5582-Қытайдан, Amidon, Keene, Stoa (АҚШ), Tapirew//SAR, V7632312, CROC және AE (CIMMYT), алынған үлгілер үлкен қызығушылық тудырады, олар жоғары өнімділігімен ерекшеленген. Қазақстанның жаздық бидайының аталған ауруларға төзімді деп саналған 294 сорттары мен селекциялық линияларының ішінен анықталған жоқ[7].
Әдеби деректерге сүйенсек, бидайдың қоңыр татының қоздырғышында 200-ден астам расалары (патотиптері) бар, олар агрессивтілігімен және белгілі бір сорттарға вируленттілігімен ерекшеленеді. Сорттағы белгілі бір изоляттың ұсынылуы патоген генотипінің ие өсімдік генотипімен өзара әрекеттесуіне байланысты[8].
Зерттеу материалдары мен әдістері. Бидайдың қоңыр тат қоздырғышының дақылға вирулентті формулаларын анықтау Thatcher сортының изогенді линияларының жиынтығында жүзеге асырылды. Тәжірибеге төзімді гендерді тасымалдайтын линиялар алынды: Lr 1, Lr 2a, LR 2b, Lr 2c, Lr 3, Lr 9, Lr 10, Lr 11,Lr 12, Lr 13, Lr 14а, Lr 14b, Lr 15, Lr 16, Lr 17, Lr 19, Lr 20, Lr 21, LR 22, LR 23, LR 24, LR 25, LR 26, Lr 30, Lr 32, Lr 36, Lr 38, Lr 40, Lr 41,Lr 42, Lr 43, Lr 44, Lr 45, Lr 46, Lr 47.
Урединиоспоралардың үлгілері генотиптердің алуан түрлілігімен сипатталатын «Қазақ егіншілік және өсімдік шаруашылығы» ғылыми-зерттеу институтына қарасты Алмалыбақ ауылдық округінде орналасқан селекциялық егістігінен жиналды. Зерттеулер жасанды ылғалды камера жағдайында жүргізілді. Әрбір үлгінің бастапқы материалы жоғары қабылдағыш Мереке 70 сортында көбейтілді, кейіннен монобөртпелі изоляттар бөлініп, олардың вируленттілігі халықаралық жүйеге сәйкес анықталды.
Ол үшін өсімдіктер қорапта екі жапырақ кезеңіне дейін өсірілді. Инокуляциялау алдында олардан балауыз жабыны екі саусақ арасы арқылы сылынып, қоңыр таттың урединий бөртпелері суспензиясымен залалдандырылды. Инокуляция жасалған өсімдіктер ылғалды камерада 18-24 сағат бойы ұсталды, кейіннен жасанды ылғалды камерада+20°С температурада, 70-80 % ауаның салыстырмалы ылғалдылығы және 10-15 мың/люкс жарыққа орналастырылды.
Қоңыр татпен дақылдың залалдану дәрежесі Мэйнс және Джексонның баллдық шкаласы бойынша бағаланды. Реакция түрі 0,0, I, II балл ие өсімдіктің төзімділігін, III және IV балл оның қабылдағыштығын сипаттайды.
Puccinia triticina популяциясын зерттеу келесі маңызды практикалық аспектілерді қамтиды:
1) ауруға төзімділіктің болжамды донорына вирулентті патоген изоляттарының пайда болу жиілігін анықтау;
2) бидай сорттарының популяция құрамына әсерін анықтау.
Тат қоздырғышының популяциясын зерттеу тарихы вирулентті бидай сорттарына қатысты дифференциалды белгі екендігі анықталған кезден басталды[9]. Вируленттілік әдетте менделизмдік қасиет ретінде тұқым қуалайды[10].
Генетикалық маркерлердің пайда болуы және ең алдымен жеке ағзаларды сипаттайтын вирулентті (изоляттар, клондар, физиологиялық расалар) популяциялардың статикасы мен динамикасын, өзгергіштік механизмдерін зерттеуге мүмкіндік берді[11].
Зерттеу нәтижелері. Ғалымдардың зерттеулерінде Қазақстанның әртүрлі аймақтарынан жапырақ татының популяциясының құрылымын зерттеу патогеннің айтарлықтай генетикалық әртүрлілігімен және жоғары вируленттілігімен ерекшеленетінін көрсетті.
Саңырауқұлақтың 230 монобөртпелі изоляттары талданып, олардың ішінде 5-тен 13-ке дейін вирулентті гендері бар 30 прототип анықталған. Талдау барысында LR 25 геніне вирулентті изолятты анықталмаған, бұл жоғары тиімділікті көрсеткен. Сондай-ақ тиімді Lr 9 және Lr 19 гендерін атап өтуге болады, оларда осы гендер тудырған төзімділікті жеңуге қабілетті изоляттардың саны аз болғанын көрсетеді[12].
2012-2016 жылдары республиканың солтүстігінде – бидай өсірудің негізгі аймағында Puccinia triticina популяциясының мониторингі жалғастырылған. 2012 жылы жапырақ таты құрғақ ауа-райына және маусым мен шілдеде көпжылдық мөлшерден 4-5°C жоғары температураға байланысты пайда болмаған, 2013 жылы ауру болмаған.
2014 жылы Қарабалық АШТӨ-де талдау көрсеткендей, қоздырғыштың солтүстік-батыс популяциясы вируленттіліктің 30-дан астам патотиптерімен ұсынылған, атап айтқанда: Р1, Р2А, Р2А, Р2В, Р2С, Р3, Р3КА, Р3BG, Р10, Р13, Р14А, Р14В, Р16, Р17, Р22В, Р23, Р28, Р29, Р33, Р34 және Р37. Тиімді гендері бар линиялар: Lr9, Lr19, Lr35, Lr36 және Lr 10+ Lr 27+ Lr 30 гендік пирамидасы бар Tatcher сорты, Lr 11, Lr12, Lr16, Lr 17, Lr20, Lr21, Lr22a және Lr30 гендері бар линяларда аурудың баяу дамуы орын алған[13].
Төзімділік генінің тиімділігі оның құрамындағы линияның саңырауқұлақ изолятының мөлшеріне қабылдағыштығымен бағаланады. Қоңыр татқа төзімділіктің тиімді гендерін анықтау мақсатында біз Қазақстанның оңтүстік-шығысы жағдайында Puccinia triticina популяциясының өскін кезеңінде төзімді гендері бар саңырауқұлақ фенотиптерінің вируленттілігін зерттеу бойынша тәжірибе жүргіздік (1-кесте).
Төзімділік бойынша гендердің тиімділігі туралы екі жылдық зерттеудің нәтижелері оларды келесідей жіктеуге мүмкіндік берді
-тиімді-барлық изоляттарға төзімділікті сақтайды немесе 20% аспайды;
-орташа тиімді - 20% жоғары, бірақ 50% аспайтын изоляттарға қабылдағыш;
-тиімсіз -20% астам изоляттарға қабылдағыш.
Кесте 1.
Жылдар бойынша Puccinia triticina популяциясының Thatcher линияларына вируленттілігінің кездесу жиілігі(өскін кезеңі)
Гендер |
Зерттеу жылдары бойынша кездесу жиілігі, % |
Гендер |
Зерттеу жылдары бойынша кездесу жиілігі, % |
||
2021ж |
2022ж |
2021ж |
2022ж |
||
Lr 1 |
2 |
4 |
Lr 23 |
80 |
81 |
Lr 2а |
40 |
70 |
Lr 24 |
50 |
49 |
Lr 2b |
60 |
72 |
Lr 25 |
0 |
0 |
Lr 2c |
40 |
35 |
Lr 26 |
20 |
32 |
Lr 3 |
80 |
82 |
Lr 30 |
77 |
81 |
Lr 9 |
90 |
89 |
Lr 32 |
90 |
85 |
Lr 10 |
0 |
0 |
Lr 36 |
19 |
30 |
Lr 11 |
70 |
79 |
Lr 38 |
77 |
73 |
Lr 14a |
60 |
40 |
Lr 40 |
0 |
0 |
Lr 14b |
81 |
85 |
Lr 41 |
20 |
37 |
Lr 15 |
74 |
83 |
Lr 42 |
0 |
0 |
Lr 16 |
39 |
44 |
Lr 43 |
0 |
0 |
Lr 17 |
46 |
29 |
Lr 44 |
0 |
0 |
Lr 19 |
72 |
55 |
Lr 45 |
9 |
18 |
Lr 20 |
0 |
0 |
Lr 46 |
10 |
13 |
Lr 21 |
40 |
33 |
Lr 47 |
0 |
0 |
Кестеден байқағанымыздай төзімді гендердердің көпшілігі қоңыр тат қоздырғышының популяциясына қарсы тиімсіз екенін көрсетеді. Lr 10, Lr 20, Lr 25, Lr 42, Lr 43, Lr 44, Lr 47 абсолютті төзімді гендер болып табылды.
Зерттеу деректері көпшілігі қоңыр тат қоздырғышының популяциясында зерттелгендердің ішінен тиімді гендердің саны 22 %, орташа тиімді - 19%, тиімсіз – 59 % құрады.
Өскін кезеңінде вирулентті гендердің кездесу жиілігін зерттеумен қатар, Thatcher сортының изогенді линяларының қоңыр татпен залалдануына «Қазақ егіншілік және өсімдік шаруашылығы» ғылыми-зерттеу институтына қарасты, Алмалыбақ ауылдық округінде орналасқан тәлімбақтың табиғи және жасанды індет аясында бойынша бағалау жүргізілді (2-3-кестелер).
Кесте 2.
Thatcher сортының изогенді линияларының зерттеу жылдары бойынша қоңыр татпен залалдануы, табиғи індет аясы
Гендер |
Залалдану дәрежесі,% және реакция түрі |
Гендер |
Залалдану дәрежесі,% және реакция түрі |
||
2021ж |
2022ж |
2021ж |
2022ж |
||
Lr 1 |
80 S |
100 S |
Lr 23 |
30 MS |
60 S |
Lr 2а |
40 S |
100 S |
Lr 24 |
20 MS |
30 MS |
Lr 2b |
50 S |
90 S |
Lr 25 |
0 |
0 |
Lr 2c |
90 S |
100 S |
Lr 26 |
80 S |
90 S |
Lr 3 |
60 S |
100 S |
Lr 30 |
80 S |
100 S |
Lr 9 |
50 S |
80 S |
Lr 32 |
40 MS |
50 S |
Lr 10 |
0 |
0 |
Lr 34 |
50 S |
70 S |
Lr 11 |
40 S |
70 S |
Lr 36 |
60 S |
90 S |
Lr 12 |
20 MS |
50 MS |
Lr 37 |
30 MS |
60 S |
Lr 13 |
50 MS |
70 S |
Lr 38 |
40 S |
60 S |
Lr 14a |
80 S |
100 S |
Lr 40 |
0 |
10 MR |
Lr 14b |
80 S |
100 S |
Lr 41 |
20 MS |
40 MS |
Lr 15 |
40 MS |
40 MS |
Lr 42 |
0 |
0 |
Lr 16 |
40 MS |
70 S |
Lr 43 |
0 |
0 |
Lr 17 |
30 MS |
50 MS |
Lr 44 |
0 |
0 |
Lr 19 |
40 S |
70 S |
Lr 45 |
10 MR |
20 MS |
Lr 20 |
0 |
0 |
Lr 46 |
20 MR |
20 MR |
Lr 21 |
40 S |
70 S |
Lr 47 |
0 |
0 |
Lr 22 |
30 MS |
40 MS |
|
|
|
Кесте 3.
Thatcher сортының изогенді линияларының зерттеу жылдары бойынша қоңыр татпен залалдануы, жасанды індет аясы
Гендер |
Залалдану дәрежесі,% және реакция түрі |
Гендер |
Залалдану дәрежесі,% және реакция түрі |
||
2021ж |
2022ж |
2021ж |
2022ж |
||
Lr 1 |
70 S |
90 S |
Lr 23 |
30 MS |
50 S |
Lr 2а |
40 S |
100 S |
Lr 24 |
20 MS |
40 MS |
Lr 2b |
50 S |
70 S |
Lr 25 |
0 |
0 |
Lr 2c |
70 S |
100 S |
Lr 26 |
70 S |
90 S |
Lr 3 |
90 S |
100 S |
Lr 30 |
60 S |
80 S |
Lr 9 |
40 S |
70 S |
Lr 32 |
30 MS |
40 S |
Lr 10 |
0 |
0 |
Lr 34 |
30 MS |
50 S |
Lr 11 |
40 S |
70 S |
Lr 36 |
50 S |
80 S |
Lr 12 |
20 MR |
20 MR |
Lr 37 |
20 MS |
40 S |
Lr 13 |
50 S |
70 S |
Lr 38 |
30 MS |
40 S |
Lr 14a |
80 S |
90 S |
Lr 40 |
20 MS |
20 MS |
Lr 14b |
70 S |
90 S |
Lr 41 |
20 MS |
40 S |
Lr 15 |
40 MS |
50 S |
Lr 42 |
0 |
0 |
Lr 16 |
40 MS |
60 S |
Lr 43 |
0 |
0 |
Lr 17 |
20 MR |
10 MR |
Lr 44 |
0 |
0 |
Lr 19 |
30 S |
50 S |
Lr 45 |
10 MR |
10 MR |
Lr 20 |
0 |
0 |
Lr 46 |
10 MR |
20 MR |
Lr 21 |
30 MS |
50 S |
Lr 47 |
0 |
0 |
Lr 22 |
20 MS |
40 MS |
|
|
|
Жылдар бойынша зерттеу нәтижесінде табиғи және жасанды инфекциялық фонда бірдей линиялар қоңыр татқа авирулентті болды (0 балл шкалаға сәйкес) Олар Lr 10, Lr 20, Lr 25, Lr 42, Lr 43, Lr 44, Lr 47. Бұл линияларда өсімдік мүшесінде аурудың белгілері байқалмады.
Зерттеуге алынған қалған линиялардың ішінен Lr 12, Lr 17, Lr 45, Lr 45 қоңыр тат ауруына орташа төзімділік көрсетті. Бұл линиялар бойынша өсімдік жапырақтарында ұсақ урединиоспоралардың аздап көрінетін хлорозды және некрозды дақтары байқалды.
Зертеуге алынған қалған линиялардың ауруға төзімді тиімділігі болмады, патогенмен өсімдік жапырақтары екі жағдай бойынша залалдануы 70,3% құрады.
Қорытынды. Қорытындылай келе жүргізілген тәжірибелер бойынша Puccinia triticina популяциясының Thatcher сортының 32 изогенді линияларының кездесу жиілігі бойынша Lr 10, Lr 20, Lr 25, Lr 42, Lr 43, Lr 44, Lr 47 линиялары абсолютті төзімділік, яғни жіктеуге сәйкес тиімді болып, 22% құраса, орташа тиімді-19% және тиімсіз-59% құрады.
Сондай-ақ зерттеуге алынған изогенді линялардың қоңыр татпен залалдануына табиғи және жасанды індет аясында жүргізілген бағалау барысында 37 линиялар бойынша қоңыр тат ауру қоздырғышына 7 линия авирулентті, яғни 0 баллдық шкалаға сәйкес болды.
Әдебиеттер тiзiмi:
- D. L. Long, J. A. Kolmer A North American System of nomenclature for Puccinia recondita f.sp.tritici Phytopathology.‒ 1989. ‒ № 79. − P. 525–529
- Ш.С.Рсалиев Иммунологические основы для дифференциации и использования возбудителей ржавчины пшеницы в селекции. Автореф. докт. биол. наук. Алматы, 2010. 44 с.
- Gultyaeva E.I., Shaydayuk E.L., Goncharov N. P., Аkhmetova A., Abdullaev K.M., Belousova M.H., Kosman E. Virulence of Puccinia triticina on Tritcum and Aegilops species // Australasian Plant Pathology. – 2016. – Vol. 45. №2. - P. 155-163
- М. Койшибаев Реакция изогенных линий пшеницы Thatcher на североказахстанскую популяцию Puccinia triticina и устойчивость сортов к патогену. Микология и фитопатология, 2019, том 53, № 3, с. 162–169
- S.S. Sanin, L.N. Nazarova, U.A. Strighekozin et al. Phytosanitary situation on wheat crops in the Russian Federation (1991–2008: Analytical review). Zashchita i karantin rasteniy. 2010. V. 2. P. 89–87 (in Russ.).
- И.А. Белан, Л.П.Россеева, Л.В. Мешкова, Л.А.Першина (Belan et al.). Сорта мягкой пшеницы, устойчивые к грибным патогенам в условиях Сибири, Урала и Северного Казахстана Земледелие и селекция сельскохозяйственных растений на современном этапе. Астана–Шортанды, 2016. С. 216–224.
- С.А. Бабкенова Мониторинг структуры популяции бурой ржавчины в Акмолинской области Генофонд и селекция растений, Новосибирск, 2013. Т. 1. С. 39–47.
- Э.Д. Неттевич Рождение и жизнь сорта. – Москва: Московский рабочий, 1978. – 175 с
- E.B. Mains, H.S Jackson. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat Puccinia triticiana Erikss Phytopathology – 1926. – Vol.16. - P. 89-120
- М. Newton, T. Johnson Specialization and hybridization of wheat stem rust, Puccinia graminis tritici in Canada / Dorn. Can. Dept. Agr Hull. ‒ 1932. ‒ 160 p.
- Л.А. Михайлова, Л.Г. Тырышкин, И.Г. Одинцова Частота авирулентных клонов возбудителя бурой ржавчины пшеницы как показатель эффективности гена устойчивости / Бюлл. Всесоюз. НИИ защиты растений. − 1991. – № 75. − С. 30–33.
- Агабаева А.Ч., Рсалиев Ш.С. Патогенные свойства возбудителя листовой ржавчины пшеницы (Puccinia triticiana Eriks.) в Казахстане / Новости науки Казахстана – 2013. – Вып.1. - С. 66-74.
- https://agrovesti.net/lib/tech/growing-cereals/selektsiya-pshenitsy-nastojchivost-k-vidam-rzhavchiny-septoriozu-i-drugim-boleznyam-chast-5.html