АНАЛИЗ РОСТА И РАЗВИТИЯ ПЫЛЬНИКОВ Jasminum fruticans L. И Jasminum nudiflorum Lindl. (Oleaceae)

АНАЛИЗ РОСТА И РАЗВИТИЯ ПЫЛЬНИКОВ Jasminum fruticans L. И Jasminum nudiflorum Lindl. (Oleaceae)

Кузьмина Татьяна Николаевна

канд. биол.наук, ст. науч. сотр. Никитский ботанический сад – Национальный научный центр РАН,

РФ, г. Ялта

ANALYSIS OF THE GROWTH AND DEVELOPMENT OF ANTHERS OF Jasminum fruticans L. AND Jasminum nudiflorum Lindl. (Oleaceae)

Tatyana Kuzmina

candidate of biology sciences, senior research fellow Nikita Botanical Gardens – National Scientific center RAS,

Russia, Yalta

АННОТАЦИЯ

На основании данных длин и стадий развития  пыльников двух видов рода Jasminum L (сем. Oleaceae) проведен анализ кривых их роста с целью выявления критических периодов развития. Объектами исследования были вид естественной флоры Южного берега Крыма Jasminum fruticans L. и интродуцированный на полуостров кустарник Jasminum nudiflorum Lindl., естественным ареалом которого является Китай. Проведена аппроксимация фактических данных длин пыльников исследуемых видов логистическим уравнением. Выявлена зависимость длины пыльника и его стадии развития, а также критические стадии развития. Для J. nudiflorum критические стадии развития наступают на 18, 21, 23 неделях от закладки пыльников. У J. fruticans критические стадии отмечаются на 35–36, а также 38–39 и 42–43 неделях, соответственно для длинно- и короткостолбчатых растений. Критические точки роста пыльников приходятся на мейотический период, дифференцирующий митоз и гаметогенез постмейотического периода. Кривые роста пыльников J. fruticans и J. nudiflorum характеризуют динамику стратегии их генезиса.

ABSTRACT

The objective of the study was to analyze the growth curves of anthers of two species of the genus Jasminum L. (Oleaceae) and to identify critical periods of their development. The objects of the study were a species of natural flora of the Southern Coast of the Crimea Jasminum fruticans L. and a shrub introduced to the peninsula Jasminum nudiflorum Lindl. The natural habitat of J. nudiflorum is China. The approximation of the actual data of anther length of the studied species by the logistic equation is carried out. The dependence of the anther length and its stage of development, as well as critical stages of development, is revealed. For J. nudiflorum, the critical stages of development occur at 18, 21, 23 weeks from the laying of anthers. In J. fruticans, critical stages are noted at 35–36, as well as 38–39 and 42–43 weeks, respectively, for long-styled and short-styled plants. The critical points of anther growth occur during the meiotic period, differentiating mitosis and gametogenesis of the postmeiotic period. The growth curves of J. fruticans and J. nudiflorum anthers characterize the dynamics of their genesis strategy.

Ключевые слова: репродуктивные структуры, пыльник, генезис, кривая роста, критическая стадия, микроспорогенез, пыльцевые зерна.

Keywords: reproductive structures, anther, genesis, growth curve, critical stage, microsporogenesis, pollen grains.

Известно, что одним из ключевых этапов онтогенеза покрытосеменных растений является формирование генеративных структур. Необходимым условием для перехода растения к новому этапу онтогенеза служит сбалансированность морфологического и функционального состояния растения с условиями внешней среды [8]. Изучение онтогенетических процессов во многом связано с описанием закономерностей роста, как неотъемлемого свойства живых организмов. Учитывая основные особенности ростовых процессов (интегральность, генетическую, гормональную и экологическую обусловленность, лабильность, саморегуляцию и др.), характеристика ростовых процессов позволяет моделировать и предсказывать успешность реализации функции органа, урожайность растения, а также и выявлять критические стадии в их развитии [9]. Рост органов закономерно сопровождается их качественными преобразованиями вплоть до формирования дефинитивных структур, т.е. их развитием. С этой точки зрения, генезис пыльника покрытосеменных растений можно рассматривать как последовательность процессов, в ходе, которых происходит трансформация диплоидных тканей стенки микроспорангия и спорогенной ткани, а в последующем микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна, формирование которого является дефинитивной функцией пыльника.

Характеристика роста пыльников позволяет выявить критические точки в развитии пыльников с учетом стадии развития, что актуально как для определения репродуктивной стратегии вида, так и прогноза вхождения генезиса в определенные стадии развития. Учитывая, что продуцирование фертильных гаметофитов является признаком успешной акклиматизации вида при его интродукции. Интерес вызывает сравнение динамики роста и развития генеративных структур видов естественной флоры и интродуцированных растений. Целью исследования был анализ кривых роста пыльников двух видов рода Jasminum L. (Jasminum fruticans L., J. nudiflorum Lindl. (сем. Oleaceae)), а также выявление критических стадий их развития.

Jasminum fruticans L. (жасмин кустарниковый) – кустарник, произрастающий в естественной флоре южнобережной флоры Крымского полуострова, имеющий средиземноморский ареал [3]. Jasminum nudiflorum Lindl. (жасмин голоцветковый) интродуцирован в условия Южного берега Крыма. Его естественный ареал расположен в ряде высокогорных провинций Китая: Ганьсу (Gansu), Шэньси (Shaanxi), Сычуань (Sichuan), юго-восточный Тибет (SE Xizang), северо-западный Юньнань (NW Yunnan) [11]. Следует отметить, что для представителей рода Jasminum L. характерна дистилия, как частный случай гетеростилии, при которой в пределах вида существует две морфологические формы растений с длинностолбчатыми и короткостолбчатыми цветками, что учитывалось при сборе и анализе материала. Характерно, что J. fruticans как вид естественной флоры, в условиях Южного берега Крыма, представлен особями двух морфологических форм (длинно- и короткостолбчатой). Растения J. nudiflorum  имеют только длинностолбчатые цветки.

Сбор материала проводили в течение 2017 – 2021 гг., когда в период от закладки генеративных почек до начала цветения еженедельно определяли стадию развития и измеряли длину пыльников 15–25 бутонов. Стадию развития пыльника определяли на их временных препаратах, окрашенных 1% раствором ацетоорсеина. Препараты анализировали с помощью микроскопа AxioScope A.1 (Carl Zeiss, Германия).

Учитывая, что закономерности роста биологических систем различного уровня могут быть изучены с помощью логистического анализа [4. Аппроксимацию фактических данных длин пыльников исследуемых видов, проводили по уравнению (1):

где: yʹ –теоретическое значение длины пыльника;

a₀ –нижний предел функции;

a₁ – верхняя асимптота;

γ, β – коэффициенты уравнения;

 x – неделя наблюдения.

Статистический анализ данных, включая дескриптивную статистику и корреляционный анализ, проводили с помощью программного приложения Statistica 10.0 (StatSoft. Ins., USA) [2]. Для расчетов критических точек использовали приложение MathCad 14.0 [PTC, USA]. Доверительная вероятность P=0.95. Статистические данные представлены в виде среднее арифметическое ± стандартное отклонение.

У исследуемых видов в ходе генезиса пыльников прослеживается сопряженность стадии длины пыльника и стадии его развития (табл. 1).

Таблица 1.

 Длины пыльников Jasminum nudiflorum и J. fruticans на различных стадиях развития

Примечание. Морфологическая форма растения: L – длинностолбчатая; S – короткостолбчатая.

Характерно, что закладка примордиев пыльников у обоих видов происходит в июне. У J. nudiflorum она происходит во II декаде июня, а у J. fruticans, не зависимо от флоральной формы растения, пыльники закладываются в III декаде июня. Формирование стенки микроспорангия идет в центробежном направлении. Клетки первичного париетального слоя дают начало тапетуму и вторичному париетальному слою. Из клеток последнего формируются эндотеций и средний слой. Стенка сформированного пыльника у исследуемых видов образована эпидермой, нерегулярно двухслойным эндотецием, несколькими средними слоями и секреторным тапетумом. Спорогенная ткань представлена у J. fruticans 2 – 4 слоя слоями клеток, а у J. nudiflorum она, как правило, имеет два слоя. Продолжительность премейотического периода у J. nudiflorum составляет 3 – 3,5 месяцев. У J. fruticans этот период длится 7 – 8 месяцев.

Микроспорогенез у J. fruticans и J. nudiflorum протекает по симультанному типу. Виды различаются по сезону прохождения этого периода. У J. nudiflorum мейотическое деление микроспороцитов проходит в I – II декады октября. У J. fruticans этот процесс происходит в I – II декады марта. В последующем пыльники переходят в постмейотический период, в течение которого формируется гаметофит (пыльцевое зерно). Функционально важными стадиями этого периода являются дифференцирующее деление, перемещение генеративной клетки и ядра вегетативной клетки и гаметогенез. В постмейотический период происходит трансформация тканей стенки микроспорангия, в ходе которого пыльник созревает [10]. Продолжительность постмейотического периода у исследуемых видов составляет  2 – 2,5 месяца и завершается созреванием мужского гаметофита, представленного трехклеточными пыльцевыми зернами [5–7; 12].

Известно, что ростовые процессы описывают по логистическому закону и могут быть моделированы логистической кривой, уравнение которой представлено выше (1). Логистическая закономерность отражает изменение возрастающего ускорения процесса на замедляющее, что позволяет выявлять аналитическим путем критические точки. На рисунке 1 представлены эмпирические и логические кривые роста пыльников J. fruticans и J. nudiflorum. В таблице 2 приводятся вычисленные коэффициенты логистического уравнения их роста.

Таблица 2.

Коэффициенты уравнения роста пыльников J. nudiflorum и J. fruticans

Рисунок 1. Графики роста пыльников на основании фактических (y) и расчетных (у^’) данных для J. nudiflorum (J.n) и длинно- (J.f_L) и короткостолбчатой (J.f_S) форм J. fruticans; Ось Х – неделя наблюдения от дня, когда пыльники стали визуального различимы; Ось Y – длина пыльника в мм.

Анализ кривых роста пыльников показал, что у J. nudiflorum на 18, 21, 23 неделе от закладки пыльников происходят качественные изменения, которые отражаются на ростовой активности пыльников. У J. fruticans аналогичные изменения происходят на 35–36, а также 38–39 и 42–43 неделях, соответственно для длинно- и короткостолбчатых растений.Сопоставление данных длин пыльников с их стадиями развития (см. табл. 1) показало, что эти точки приходятся на мейотический период и стадии постмейотического периода (дифференцирующего деления и гаметогенеза). Именно в эти периоды связаны с качественной трансформацией тканей микроспорангия и формирования гаплоидных микроспор, двухклеточных пыльцевых зерен и гаметогенеза, которые последовательно проходят в мейотический период и стадии дифференцирующего деления и формирования пыльцевого зерна в постмейотический период.  Как известно, мейотические и постмейотические периоды являются критическими, поскольку чувствительны к дефициту влаги и высокой температуры воздуха [10].

Характерно, что виды различаются по продолжительности развития пыльников. У вида местной флоры с момента закладки пыльников до начала пыления проходит 44 недели, а у интродуцированный вид J. nudiflorum переходит к пылению на 29 неделе от закладки пыльников. Большая продолжительность генезиса пыльников J. fruticans по сравнению с J.nudiflorum связана с длительностью премейотического периода, в течение которого развитие цветка находится в стадии покоя. Период покоя пыльники зимнецветущего вида J. nudiflorum, может приходиться на стадию вакуолизированных микроспор, что приводит к пролонгированному цветению вида в условиях Южного берега Крыма. Повышение интенсивности жизненных процессов, выражающаяся в увеличение динамики роста и развития органов, для интродуцентов являются отражением их энергетического потенциала [1].

Таким образом, выявленные в ходе анализа кривых роста пыльников критические точки их генезиса у J. fruticans и J. nudiflorum отражают динамику и различия в их стратегиях генезиса репродуктивных структур.

Список литературы:

1. Булах П.Є. Iнтенсифiкацiя життєвих процесiв у рослин в умовах культури як результат їх адаптації до нових чинникiв середовища // Iнтродукiя рослин. – 2016. – Т. 2, № 70. – С. 3 – 11.
2. Гашев С.Н., Бетляева Ф.Х., Лупинос М.Ю. Математические методы в биологии. Анализ биологических данных в системе Statistica. – М.: Издательство Юрайт, 2018. – 208 с.
3. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. – Ялта: Изд-во НБС-ННЦ, 1996. – 126 c.
4. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. –М.: Наука, 1984. – 424 с.
5. Камелина О.П. Систематическая эмбриология цветковых растений. Двудольные. – Барнаул: Изд-во «АRTИКА», 2009. – 501 с.
6. Кузьмина Т.Н. Формирование мужских генеративных структур у Jasminum fruticans (Oleaecae) // Ботанический журнал. – 2018. – Т. 103, № 5. – С. 654–663.
7. Кузьмина Т.Н. Стратегия генезиса мужской генеративной сферы зимнецветущего кустарника Jasminum nudiflorum Lindl. (Oleaceae) в условиях Южного берега Крыма // Юг России: экология, развитие. – 2022. – Т.17, № 3. – C. 101–111. DOI: 10.18470/1992‐1098‐2022‐3‐101‐111
8. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. – М.: Высшая школа, 1977. – 288 с.
9. Шевелуха В. С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. Избранные сочинения. Т. 1. – М.: Издательство ИТРК, 2016. – 504 с.
10. Batygina T.B., Vasilyeva V.E. Periodization in the development of flowering plant reproductive structures: critical periods // Acta Biologica Cracoviensia. Series Botanica. – 2003. – V. 45, №1. – P. 27–36.
11. Flora of China. Vol. 15. Jasminum nudiflorum in Flora of China @ efloras.org [Электронный ресурс] http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=200017786 (дата доступа 15.12.2022)
12. Johri B.M., Ambrgaokal K.B., Srivastava P.S. Comparative embryology of angiosperms. – V. 2. – Berlin. –1992.–P. 650–653.